Основным высшим принципом ВНД яв-ся рефлекс – ответная р-ция орг-зма на изменения внешней или внутренней среды, протекающие при участии ЦНС. Павлов классифицировал рефлексы на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Безусловные: присущи виду в целом, передаются по наследству, не требуют спец. выработки. Также бывают: пищевые, половые, оборонительные. Условные: вырабатываются в течение индивидуальной жизни, не передаются по наследству, требуют специальной выработки. Также бывают: пищевые, половые, оборонительные. Кроме того бывают: положительные – возникает рефлекторная р-я и отрицательные - условная р-я прекращается. Условные рефлексы бывают 1,2 и более высокого порядка, также бывают: совпадающие, отстающие, запаздывающие. Рефлекторный путь (дуга )- необходима для реализации рефлекса. Состоит из: рецептора, афер.нервного путя, тела сенсорного нейрона, эффер. нервного пути и рабочего органа. Рефлекторная дуга бывает соматического рефлекса (закан-ся скел. мышцей) и вегетативного рефлекса (зак-ся внутренним органом). Обратная афферентация : или обратная связь по Анохину, т.е. связь между исполнительным органом и ЦНС, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в ЦНС о результатах его работы в каждый данный момент. Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган дает сигнал ЦНС о выполнении приказа на периферии. Например: чтобы взять рукой какой-либо предмет- нужно дотянуться до него, в этот момент глаза измеряют расстояние между рукой и предметом и посылают инф-ю в виде афферентных сигналов в мозг. Затем импульсы распространяются в мышцы руки, в мышцах нах-ся рецепторы, которые посылают сигнал в мозг. Так продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет хар-р замкнутого круга. Полезный приспособительный результат – это тот рез-тат, ради достижения которого и формируется функциональная система.

50.Нарушение двигательной ф-ции при поражении мозжечка у человека.

Мозжечок – интегративная структура, участвующая в координации движений вегетативных и поведенческих реакциях. К нему стекается поток импульсов от рецепторов мышц, суставов, сухожилий и кожи, а также от органов зрения, слуха и равновесия. От ядер мозжечка нервные волокна идут к гипоталамусу, красному ядру среднего мозга, вестибулярным ядрам и сетчатому образованию мозгового ствола. Основная его функция состоит в согласовании физических и тонических компонентов двигательного акта. При поражении мозжечка у человека или удалении его у экспериментальных животных возникает ряд характерных двигательных нарушений. В первые дни после удаления мозжечка резко повышается тонус мышц, особенно разгибательных. Однако затем, как правило, тонус мышц резко ослабевает и развивается атония (слабость, вялость). Атония через длительный срок может смениться опять гипертонией. Симптомы при поражении: астения – повышенная утомляемость, тремор – дрожание конечностей, дистания – нарушение мышечного тонуса, дезэквилибрация – нарушение равновесия, дизартрия – нарушение речи, дисметрия – расстройство равномерных движений.

– способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Например: центральное окончание аксона первичного афферентного нейрона образует синапсы на многих мотонейронах, что обеспечивает иррадиацию возбуждения

Конвергенция

– схождение различных путей проведения нервных импульсов на одной и той же нервной клетке. Такой контакт обеспечивает одновременную суммацию либо ВПСП, либо ТПСП, вызывая концентрацию возбуждения или торможения

Латеральное торможение

При возбуждении одной рефлекторной дуги, вторая тормозится за счёт тормозного нейрона от коллатерали первой рефлекторной дуги

Латеральное торможение обеспечивает точные реакции и исключает ненужные в данный момент рефлексы.

Обратная афферентация

– это обратная импульсация от рабочего органа в нервный центр для того, чтобы информировать нервный центр о рабочем эффекте. Если эта информация пойдёт через возбуждающий нейрон, то в эфферентном нейроне будет продолжаться процесс возбуждения. Если рабочий орган выполнит свою задачу, то обратная информация к эфферентному нейрону пойдёт через тормозный нейрон для того, чтобы вызвать в нём торможение и прекратить действие рабочего органа

Окклюзия

— перекрытие синаптических полей взаимодействующих рефлексов

При одновременном возбуждении параллельных рефлекторных дуг суммарный эффект рабочих органов (мышц) будет меньше, чем при последовательном подключении этих же рефлексов. При работе 1-ой рефлекторной дуги возбуждается мотонейрон этого рефлекса и соседнего за счёт коллатерали. Отвечать будет не одна, а две мышцы. Мышечная реакция удваивается. При работе 3-ей рефлекторной дуги сокращаться будут мышцы 3-ей и 2-ой рефлекторных дуг. Мышечный ответ опять удваивается.

Фассилитация

– облегчение (проторение) проведения нервного импульса. Возникает при взаимодействии рефлекторных дуг через коллатерали

Например: при раздражении 2-ой рефлекторной дуги возбуждение через коллатераль пербрасывается на мотонейрон 1-ой рефлекторной дуги, вызывая в нём ВПСП. Возбудимость этого нейрона увеличивается, что облегчает генерацию потенциала действия в нём при слабом раздражении 1-ой рефлекторной дуги.

Доминанта

– преобладание возбуждения в каком-то нервном центре. Доминанта была открыта русским физиологом А.А. Ухтомским. Он на лекции демонстрировал собаку с вживлёнными электродами в область коры головного мозга. Раздражение электрическим током определённых участков коры вызывало сгибание лапы. Этим опытом доказывалась локализация моторных зон коры. Однажды лаборант не подготовил собаку и привёл её с переполненной прямой кишкой. При раздражении электрическим током моторной зоны коры вместо сгибания лапы произошёл акт дефекации. Учёный пришел к выводу, что центр дефекации в данной ситуации слишком возбуждён и раздражение на этом фоне соседнего моторного центра усилило имеющуюся доминанту. Произошёл биологически важный для организма рефлекс (собаке важнее опустошить прямую кишку, чем согнуть лапу). Доминанту вызывают биологически важные рефлексы (например, доминирует центр голода при голодании, или половой центр у животных в брачный период и т.д.).

Свойства доминант ы

1. Она притягивает на себя возбуждение от соседнего нервного центра.
2. Тормозит соседний нервный центр.
3. Разрешается (прекращается) при выполнении биологически важной реакции.

Доминанта лежит в основе некоторых заболеваний: при гипертонической болезни доминирует сердечно-сосудистый центр, который посылает импульсы к сосудам, суживая их и увеличивая артериальное давление.

Любое изменение результата контролируется соответствующими рецепторами. Афферентная импульсация, возникающая в рецепторах функциональной системы, по афферентным путям поступает в соответствующие нервные центры. Она называется «обратная афферента­ция», так как постоянно сигнализирует о состоянии полезного приспосо­бительного результата функциональной системы. Под влиянием обратной афферентации в функциональную систему избирательно вовлекаются ис­полнительные механизмы, направленные на восстановление потребного для метаболизма или социальной деятельности результата. Обратная аффе­рентация является таким образом той стержневой основой, за счет которой оцениваются все этапы поведения по достижению полезного результата и которая определяет процессы саморегуляции каждой функциональной сис­темы. С ее помощью центральная нервная система может регулировать приспособительные реакции целого организма в соответствии с потребнос­тями организма и условиями окружающей среды. Наличие звена обратной афферентации делает каждую функциональную систему циклической само­регулирующейся организацией.

Динамика работы функциональной системы. Центральным звеном функциональной системы любого уровня организации является полезный для организма приспособительный результат. Отклонение этого результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, немедленно воспринимается рецепторными аппаратами и посредством нервной и гуморальной обратной афферентации избирательно мобилизует специальные нервные аппараты. Последние через исполнительные меха­низмы, включая вегетативные реакции и поведение, возвращают полезный приспособительный результат к необходимому для нормального метаболиз­ма уровню. Все эти процессы протекают непрерывно с постоянным инфор­мированием центра функциональной системы о достижении или недости­жении полезного приспособительного результата.

Кибернетические свойства функциональных систем. В функциональных системах проявляются общекибернетические свойства, в том числе регули­рование по конечному эффекту и обмен информацией. Регулирование по конечному эффекту в кибернетике, как известно, называется обратной свя­зью. Обратные связи открыты Н. Винером в технических устройствах, а П.К. Анохин обнаружил их в живых организмах в виде «обратной афферен­тации», что составило признанный приоритет отечественной науки в об­ласти физиологической кибернетики.

Обратная афферентация информация о результатах совершенного действия, поступающая в ЦНС. Понятие введено П. К. Анохиным в рамках теории функциональных систем, как уточняющий термин «сенсорная коррекция» Н. А. Бернштейна. Благодаря О. а. непрерывно осуществляются контроль за результатом действий и их коррекция. В функциональной системе выделяют три типа О. а.: 1) от рецепторов, регистрирующих конечный результат; 2) от рецепторов исполнительных органов; 3) от результатов поведенческой деятельности. О. а. может быть осуществлена и гуморальным путем (через жидкие среды кровь, лимфу и т. д.).

Словарь дрессировщика . В. В. Гриценко .

Смотреть что такое "Обратная афферентация" в других словарях:

ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ - (от лат. afferens, род. падеж afferentis — приносящий). Физиологический механизм доставки в центральной нервной системы информации о параметрах достигнутых полезных приспособит, результатов в целенаправленной деятельности организма.… … Ветеринарный энциклопедический словарь

обратная афферентация - процесс коррекции поведения на основе получаемой мозгом информации извне о результатах протекающей деятельности. Термин введен П.К.Анохиным как уточнение термина сенсорная коррекция, предложенного Н.А.Бернштейном …

Обратная афферентация - процесс коррекции поведения на основе получаемой мозгом информации извне о результатах осуществляющейся деятельности … Словарь-справочник по философии для студентов лечебного, педиатрического и стоматологического факультетов

АФФЕРЕНТАЦИЯ - [от лат. afferens, afferentis приносящий] по ток нервных импульсов, поступающий от экстеро и интерорецепторов в ЦНС (см. Афферентация обратная, Афферентация обстановочная, Афферентация пусковая); (ср. эфферентация) …

Обратная связь - – 1. в технике – информация о протекании процессов в системе; например, спидометр сигнализирует о скорости движения машины; 2. в кибернетике – информация, используемая системой в процессах саморегуляции; например, холодильник сам включается или… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

АФФЕРЕНТАЦИЯ - (в психофизиологии) (от лат. affero – приношу, доставляю) – термин, обозначающий передачу нервного возбуждения от периферич. чувствительных невронов к центральным. У высших животных и человека центр. афферентные невроны расположены в головном… … Философская энциклопедия

афферентация обратная - термин, предложенный П. К. Анохиным для обозначения принципа работы функциональных систем организма, заключающегося в постоянной оценке полезного приспособительного результата путем сопоставления его параметров с параметрами акцептора результата… … Большой медицинский словарь

афферентация обратная - процесс сигнализации о степени успешности первых рефлекторных ответов центральной нервной системы на раздражения среды. Термин а.о. введен советским физиологом П.К. Анохиным, им же развита теория обратной афферентации, она углубляет положения И.П … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

АФФЕРЕНТАЦИЯ ОБРАТНАЯ - принцип работы функциональных систем организма, заключающийся в постоянной оценке полезного приспособительного результата путем сопоставления его параметров с параметрами «акцептора результатов действия» (Термин «А. о.» предложен П.К. Анохиным) … Психомоторика: cловарь-справочник

Приложение. Некоторые проблемы упорядочения современной медицинской терминологии - Изложенная выше многовековая история возникновения и развития медицинской терминологии, имеющей множество разноязычных источников, а также приведенные примеры сложных отношений между этимологией, структурой и семантикой терминов, вероятно,… … Медицинская энциклопедия

Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные цент­ры головного мозга управляют спинальными мотонейронами. При­мером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов открытый И.М.Сеченовым и получивший название сеченовского торможения. В эксперименте И.М.Сеченова раздражение зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т.е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) приводило к торможению спинальных двигательных рефлек­сов, вызываемых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты. Следовательно, торможение центров спинного мозга яви­лось следствием возбуждения центров среднего мозга. Прекращение этого тормозного контроля при перерыве цереброспинальных про­водящих путей вызывает резкое повышение возбудимости спиналь­ных центров и гиперрефлексию.

Принцип обратной афферентации

Принцип обратной афферентации заключается в рецепторном вос­приятии результатов рефлекторного акта и проведении информации назад в структуры нервного центра, где она обрабатывается и срав­нивается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная афферентация реализуется в виде положительной или отрицательной обратной связи. Таким образом, с помощью обратной афферентации нервные центры осуществляют непрерывный контроль эффективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной деятельности.

2) Основные функции лимбической системы: 1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов; 2) регуляция вегетативно-висцеральных функций; 3) формирование социального поведения; 4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти; 5) выполнение обонятельной функции; 6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных; 7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон». таламуса à кора поясной извилины à парагиппокампова извилина à гиппокамп). Этот круг имеет отно­шение к памяти и процессам обучения. Лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельно­сти, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система опре­деляет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, дина­мику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, гене­ративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоцио­нального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Слово «лимбическая» означает «пограничная». Изначально этот термин использовали для описания структур, ограничивающих базальные регионы большого мозга, но по мере накопления знаний о функциях лимбической системы термин «лимбическая система» расширился до обозначения всего нервного контура, контролирующего эмоциональное поведение и мотивационное возбуждение. Главной частью лимбической системы является гипоталамус и связанные с ним структуры. Помимо участия в регуляции поведенческих реакций эти области контролируют многие показатели внутренней среды организма, например температуру тела, осмоляльность жидкостей тела, массу тела, а также потребность в еде и жидкости. Все эти функции называют вегетативными функциями мозга, и их регуляция тесно связана с поведением.

Билет 10

Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:

1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.

2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.

3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.

4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.

5. Электрофизиологические методы:

а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.

б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.

в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;

6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;

7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.

В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга.

Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.

Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.

По функции выделяют:

1) специфические:

а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок.

Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве;

б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга;

2) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция);

Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:

1) терморегуляцию. Передние ядра это центр телоотдачи. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;

2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;

3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;

4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;

5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;

6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию;

7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства.

Билет №11

1. Функции и роль гипоталамуса в осуществлении вегетативных функций обмена веществ.

2. Понятие об инстинктах. Виды инстинктов. Формы научения.

1) Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.
Гипоталамус участвует в регуляции практически всех вегетативных функций. Он регулирует сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции, поддерживает температуру тела. В гипоталамусе происходят сложные реакции, которые дополняются гормональным компонентом.
Возбуждение задних ядер гипоталамуса вызывает: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение глюкозы в крови.
Ответные реакции, возникающие при раздражении разных участков гипоталамуса, имеют особенность, которая заключается в участии в них многих органов тела. Ядра гипоталамуса участвуют во многих, в том числе и поведенческих реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях.
Гипоталамус обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма, с помощью реализации функций симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторных функций эндокринных желез. При этом у него нет прямых связей с органами. Он влияет через изменения активности спинальных и стволовых центров вегетативной нервной системы.

2) Инстинкт - совокупность врождённых сложных реакций организма, возникающих, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Любой инстинкт состоит из цепи реакций, в которой конец одного звена служит началом другого.
Классифицируют инстинкты по их биологическому и физиологическому значению. пищевой, проявляющийся в виде пищедобывания, захвата пищи, накопления её запасов и т. п.; оборонительный, состоящий как из пассивнооборонительных реакций (убегание, «замирание», «затаивание»), так и активной защиты при помощи зубов, когтей, рогов и т. п.
Инстинкты человека в значительной мере подчинены его сознательной деятельности, формирующейся в процессе воспитания. Уже в утробном периоде отдельные структуры нервной системы зародыша созревают быстрее других, обеспечивая тем самым готовность новорождённого организма к выживанию в специфических для него условиях существования.
Научение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения. У высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт.
Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы;
Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения.

Билет №12

1. Физиология ретикулярной формации мозгового ствола. Влияния РФ на различные функции организма.

Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на КБП.

2. Условные рефлексы. Виды условных рефлексов.

Условные рефлексы- приобретенные, не передаются по наследству, проявляются на любой раздражитель, непостоянные, могут выработаться и исчезнуть, не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях на базе безусловных рефлексов, осуществляются за счет деятельности коры головного мозга. Например, открывание дверей квартиры ключом, включение телевизора пультом, чистка зубов по утрам - в общем практически все.

Билет 13

1. Подкорковые ядра (базальные ганглии) и их роль в регуляции

двигательных функций организма.

2. Специфические особенности ВНД человека. Понятие о сигнальных

системах.

1 .Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением называются базальными (подкорковыми, центральными) ядрами или узлами. К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограды и миндалевидного тела. Полосатое тело получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро. Оно располагается кпереди от таламуса, от которого (на горизонтальном разрезе) его отделяет полоска белого вещества - передняя ножка внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и отделяется от таламуса терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра - хвост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка. Хвост достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.Чечевицеобразное ядро, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ядро отделяет задняя ножка (бедро) внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевииеобразное. ядро на три части. Наиболее латерально расположена скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы находятся две светлые мозговые пластинки - медиальная и латеральная, которые объединяют общим названием «бледный шор».Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, латеральную - латеральным бледным шаром. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям. Бледный шар является более старым образованием. Ограда расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества - наружная капсула, от коры островка - такая же прослойка, получившая название «самая наружная капсула».Миндалевидное тело находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.

2. Первая сигнальная система действительности -это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) -это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней. Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет. Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. Со словом "вводится новый принцип нервной деятельности -отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов -принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека -науку”.Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).Вторая сигнальная система имеет две функции -коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение. О второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.Выше были рассмотрены типологические особенности высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность человека на три типа делится: 1) мыслительный; 2) художественный; 3) средний (смешанный).К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы) ; непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах. К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).Средний, или смешанный, тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми. Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом ее от первой сигнальной системы, является нежелательным качеством человека."Нужно помнить, -говорил И.П, Павлов, -что вторая сигнальная система имеет значение через первую сигнальную систему и в связи с последней, а если она отрывается от первой сигнальной системы, то вы оказываетесь пустословом, болтуном и не найдете себе места в жизни”.У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации. Современные исследования высшей нервной деятельности характеризуются развитием интегрального подхода к изучению целостной работы мозга.

Помимо областей коры большого мозга, стимулирующих мышечные сокращения, для нормальной двигательной функции важны также две другие мозговые структуры: мозжечок и базальные ганглии. Однако ни одна из этих структур не может регулировать движения самостоятельно, они всегда функционируют в тесной связи с другими системами двигательного контроля. Мозжечок в основном играет роль в синхронизации двигательных функции и обеспечении быстрого плавного перехода от одного мышечного движения к следующему. Он также помогает регулировать интенсивность мышечных сокращений при изменениях мышечной нагрузки, а также обеспечивает необходимое текущее взаимодействие между группами мышц-агонистов и мышц-антагонистов. Базальные ганглии помогают планировать и осуществлять сложные двигательные программы, регулируя относительную интенсивность и направление отдельных движений, а также обеспечивая согласование множества последовательных и параллельных движений для выполнения специфических сложных двигательных задач. В наших следующих статьях будут изложены основные механизмы функции мозжечка и базальных ганглиев и рассмотрены общие мозговые механизмы, лежащие в основе сложной координации совокупной двигательной активности. Мозжечок, долго называли немой зоной головного мозга, в основном потому, что электрическое раздражение мозжечка не вызывает каких-либо осознанных ощущений и редко вызывает какую-либо мышечную активность. Удаление мозжечка, однако, ведет к резкому нарушению движений тела. Особенно важен мозжечок во время выполнения быстрых движений, например при беге, печатании на пишущей машинке, игре на пианино и даже при разговоре. Потеря этой области мозга может вызвать почти абсолютную дискоординацию этих движений, несмотря на то, что при этом не возникают параличи мышц. Почему же мозжечок так важен, если он не имеет возможности непосредственно вызывать мышечные сокращения? Ответ состоит в том, что мозжечок обеспечивает последовательность движений, а также контролирует и корректирует двигательную активность организма во время ее осуществления так, чтобы эта активность соответствовала управляющим сигналам двигательной коры и других отделов мозга. Мозжечок постоянно получает обновленную информацию о желательной последовательности сокращений от областей мозга, контролирующих движения. Он также получает постоянную сенсорную информацию от периферических частей тела, сообщающую о последовательных изменениях состояния каждой части тела и ее положении, скорости движения, о силах, действующих на нее, и т.д. На основании сенсорной информации, полученной по механизму обратной связи с периферии, мозжечок имеет возможность сравнивать реальные движения с движениями, запланированными двигательной системой. Если между планом и реальностью соответствия нет, сразу же назад к двигательной системе передаются подсознательные корректирующие сигналы для того, чтобы увеличить или уменьшить уровни активации определенных мышц. Кроме того, мозжечок помогает коре большого мозга планировать следующее последовательное движение заранее, за долю секунды до его начала, когда еще выполняется текущее движение, что способствует плавному переходу от одного движения к следующему. Мозжечок также умеет «учиться» на своих ошибках, т.е. если движение не выполняется точно так, как задумано, мозжечковый контур обучается усиливать или ослаблять это движение в следующий раз. Такая возможность связана с изменениями возбудимости соответствующих нейронов мозжечка, что позволяет последующим мышечным сокращениям лучше соответствовать запланированным движениям.

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга. Мозжечок состоит из нескольких частей, различных по происхождению в эволюции позвоночных животных.

У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящихся по бокам от червя. К филогенетически более древней части мозжечка млекопитающих относят переднюю долю и флоккулонодулярную часть задней доли. Эти структуры мозжечка преимущественно связаны со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, а также от зрительного и слухового анализаторов. На рис. 5.16 представлена схема мозжечка млекопитающего (см. приложение 6), отражающая плотность вестибулярных, проприоцептивных (от мышц, сухожилий и суставов) и корковых афферентных проекций в различные зоны мозжечка. Согласно этой классификации кора мозжечка делится на три области:

1) архицеребеллум (старый мозжечок) – флоккулонодулярная доля (долька X); в ней оканчиваются преимущественно вестибулярные афференты и волокна от вестибулярных ядер; вестибулярные волокна проецируются также частично в язычок (lingula – долька I) и каудальную часть втулочки (uvula – долька IX), которые обычно относят также к архицеребеллуму;

2) палеоцеребеллум (древний мозжечок) включает переднюю долю (дольки II–V), простую дольку (долька VI) и заднюю часть корпуса мозжечка (дольки VIII–IX); палеоцеребеллум тесно связан со спинным мозгом, а также имеет двусторонние связи с сенсомоторной областью коры больших полушарий;

3) неоцеребеллум (новый мозжечок) включает среднюю часть корпуса мозжечка (долька VII и частично дольки VI и VIII), которая получает информацию от коры больших полушарий, а также от слуховых и зрительных рецепторов. Обратите внимание, что основная часть полушарий мозжечка принадлежит новому мозжечку, который лучше всего развит у человека.

В толще мозжечка находятся три пары ядер: зубчатое, расположенное латерально; ядро шатра – медиально; пробковидное и округлое ядра – между ними.

Билет 15

1 . Вегетативная нервная система (определение). Функциональное значение для организма. Отличия вегетативной и соматической НС.

Вегетативная нервная система (ВНС) имеет свои, отличные от ани-мальной (соматической) нервной системы центры, афферентные и эфферентные проводники, хотя многие афферентные части явля-ются общими.

Характерным структурным отличием ВНС от соматической является наличие двух периферических нейронов - преганглионарного и постганглионарного, который представляет собой аналог мотонейрона, вынесенный на периферию, за пределы спинного мозга. В симпатической ВНС этой нейрон расположен в ганглии, в парасимпатической - интрамурально, в стенке иннервируемого органа. В строении и функциях вегетативной и симпатической НС имеется ряд характерных различий:

1. Наличие преганглионарного и постганглионарного нейрона в составе рефлекторной дуги ВНС.

2. Перерезка передних корешков спинного мозга вызывает различные изменения в эфферентной части соматической и вегетативной дуги. В соматической перерезка вызывает разобщение тела мотонейрона с его аксоном, что приводит к дегенерации последнего и развитию в тканях иннервируемого органа глубоких трофических нарушений и расстройства функ-ции.

3.Следующее существенное отличие ВНС от СНС состоит в осо-бенностях выхода волокон из мозга..

4. Имеются отличия и в распределении вегетативных и соматических нервов на периферии.

5. Волокна ВНС отличаются от волокон СНС меньшим диамет-ром и скоростью проведения возбуждения.

2 . Классификация условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов.

Классификация рефлексов. Рефлексы очень многообразны, и классифицировать их можно по самым различным признакам.

1. Прежде всего все рефлексы по происхождению подразделя-ются на безусловные и условные. безусловные рефлексы передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных.

2. По биологическому значению рефлексы делят на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, позо-тоничесие, локомоторные и др..

3. В зависимости от расположения рецепторов, с которых начинается данный рефлекторный акт, рефлексы подразделяются на интероцептивные и экстероцептивные, а также проприоцеп-тивные.

4. В зависимости от вида рецепторов - зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные.

5. В зависимости от места расположения центральной части рефлекторной дуги - спинальные, бульбарные, мезэнцефалические, диэнцефальные, кортикальные.

6. В зависимости от длительности

ответной реакции - фазические и тонические.

7. В зависимости от характера ответной реакции - моторные, секреторные, сосудодвигательные.

8. В зависимости от принадлежности к той или иной системе органов или функциональной системе - дыхательные, сердечные, пищеварительные и т.д..

9. В зависимости от внешнего проявления рефлекторной реак-ции - сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т.д.

Все эти классификации условны, и используются только для удобства изучения какой-то стороны деятельности организма, ибо подчас они могут возникать одновременно с одного и того же рецепторного поля, и по разному взаимодействовать друг с дру-гом.

Методы исследования каждого вида рефлекса могут быть различны и зависят от их специфики. С ними вы познакомитесь на практических занятиях.

Билет №16

1. Торможение в ЦНС. Классификация центрального торможения.

Торможение – местный нервный процесс, приводящий к угнетению или устранению возбуждения. В отличие от возбуждения не распространяется по нервным структурам, как ПД

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции:

Во-первых, оно координирует функции, т.е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата.

(Пример важности процесса торможения для функционирования организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина).

Стрихнин (аналептик) блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном, глицинэргические) и, тем самым, устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения.

Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

В ходе эволюции одновременно с процессом возбуждения формировались ограничивающие и прерывающие его механизмы торможения.

Классификация центрального торможения

По различным признакам:

По электрическому состоянию мембраны –деполяризационное и гиперполяризационное;

По отношению к синапсу –пресинаптическое и постсинаптическое;

По нейрональной организации –поступательное, латеральное (боковое), возвратное и реципрокное.

Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862.

Опыт заключался в следующем. У лягушки перерезали ГМ на уровне зрительных бугров и удаляли БП. Измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в слабый раствор серной кислоты. Это время является показателем возбудимости нервных центров, поскольку рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами.

Если на разрез зрительных бугров наложить кристаллик NaCl, то время рефлекса резко удлинится. И.М. Сеченов пришел к заключению, что в таламической области мозга лягушки существует НЦ, оказывающие тормозящие влияния на СМ рефлексы.

2. Физиология сна. Виды и стадии сна. Электрофизиологическая характеристика сна.

Сон - физиологическое состояние неподвижности с ослабленным тонусом мышц и резко ограниченным сенсорным контактом с внешней средой

Сон - специфическое состояние мозга и организма в целом, характеризующееся существенной обездвиженностью, почти полным отсутствием реакции на внешние раздражители, определенными фазами электрической активности мозга и специфическими соматовегетативными реакциями.

Сон – особым образом организованная деятельность мозга, направленная на обработку полученной в течение бодрствования информации и восстановление работоспособности нервной системы

Виды сна:

ЕЖЕСУТОЧНЫЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ:

1. Монофазный и полифазный сон

2. Медленный или ортодоксальный сон

3. Быстрый или парадоксальный сон

СЕЗОННЫЙ;

ПАТОЛОГИЧЕСКИЙ;

НАРКОТИЧЕСКИЙ;

ГИПНОТИЧЕСКИЙ

Стадии сна:

1. СТАДИЯ ДРЕМОТЫ - постепенное замещение альфа-ритма низкоамплитудными тета-волнами

2. СТАДИЯ СОННЫХ ВЕРЕТЕН - между двух-трехфазными медленными колебаниями возникают сонные веретена высокой амплитуды и частоты (12-16 гц)

3. СТАДИЯ ПОЯВЛЕНИЯ ДЕЛЬТА-ВОЛН - до 50% ритмики периодически занимают дельта-волны

4. СТАДИЯ ГЛУБОКОГО ДЕЛЬТА-СНА - более 50% ритмики занимают дельта-волны

ПАРАДОКСАЛЬНЫЙ СОН - ДЕСИНХРОНИЗАЦИЯ РИТМИКИ КАЖДЫЕ 90-100 МИН

Электрофизиологическая характеристика сна

В мозгу постоянно проносятся электрические «вихри». Их можно зарегистрировать путем одновременного отведения электрических колебаний со многих точек головы. Для разных физиологических состояний полученные при этом электроэнцефалограммы (ЭЭГ) будут иметь своеобразный рисунок, В процессе перехода от бодрствования ко сну, т. е. в процессе засыпания, так же как и в период пробуждения, изменения ЭЭГ имеют довольно определенный и последовательный порядок. Хотя информация, которая заложена в ЭЭГ, еще далеко не расшифрована, тем не менее сдвиги общей электрической активности являются довольно типичными для сна разной глубины настолько, что в хирургии используются даже методы автоматического контроля глубины наркоза. Они основаны на своевременном учете изменений ЭЭГ с помощью специальных устройств, следящих за ее сдвигами. Особенности ЭЭГ в состояниях сна и бодрствования были известны давно. Однако сравнительно недавно были получены интересные данные, позволившие по-новому оценить их значение.

Наблюдения на животных показали, что засыпание сопровождается появлением в электроэнцефалограмме медленных волн, похожих на те, которые отмечались при низкочастотном раздражении таламических ядер. Однако примерно через час эти характерные для сна медленные волны большой. амплитуды исчезают и заменяются быстрыми, высокочастотными колебаниями малой амплитуды, характерными для бодрствующего состояния животного. Тем не менее никаких признаков пробуждения в это время не отмечается, а пробы с раздражениями показали, что сон в этот период становится глубже - нужны более сильные раздражители, чтобы разбудить животное. Такой сон продолжается 10-20 минут, после чего в ЭЭГ животных снова появляются медленные волны.

Любопытно, что «быстрый» сон (т, е. с быстрой высокочастотной электрической активностью) никогда не наступает у животных сразу, а только после предшествующего периода «медленного» сна (т. е. сна с медленными волнами в ЭЭГ). Зато на протяжении 6-8-часового сна приступы быстрого сна наступают обычно по нескольку раз, довольно регулярно, с интервалом приблизительно в полтора часа.

Американские ученые Демент и Клейтман и француз Жуве назвали сон с быстрой активностью «парадоксальным» сном, так как ЭЭГ животных в этот период сна полностью напоминает ЭЭГ бодрствующих животных. В то же время именно этой стадии она соответствуют наиболее выраженные, характерные для сна сдвиги в организме: полное расслабление мышц, замедление сердечных сокращений, понижение кровяного давления и др. Вместе с тем у животных во время «быстрого», или «парадоксального», сна наблюдаются движения глаз, подергивание конечностей, хвоста, облизывание.

У испытуемых во время сна записывались электроэнцефалограмма, дыхание, электрокардиограмма, а с помощью легких датчиков, укрепленных на веках,- движения глаз, Оказалось, что и у людей на протяжении ночи медленные ритмы, в ЭЭГ сменяются быстрыми примерно 4-5 раз (рис. 3). В эти короткие периоды «быстрого» сна у них также наблюдаются быстрые движения глаз, кровяное давление меняется, нарушается регулярный ритм сокращений сердца.

1 Рис. 3. Изменения электрической активности мозга у кошки, характерные для «медленного» и «быстрого» сна;

I - исходная электрическая активность мозга;

II - стадия «медленного» сна;

III - стадия «глубокого» (парадоксального сна).

Интересно, что если человека разбудить во время «быстрого» сна, то в большинстве случаев спящий скажет, что он только что видел сон. Если человека разбудить во время «медленного» сна или спустя 10-15 минут после периода «быстрого» сна, то обычно он ответит, что никаких снов не видел. На этом основании Жуве и другие предположили, что сновидения люди видят именно во время «быстрого» сна. Наблюдающиеся при этом движения глаз, колебания сердечного ритма и дыхания, по-видимому, отражают испытываемые во сне переживания.

Ученые пробовали будить людей в момент наступления «быстрого» сна, чтобы не давать им видеть сновидений. При этом, несмотря на достаточную общую продолжительность сна, через 5-6 дней у них наступали психические расстройства. А животные, лишенные «быстрого» сна на протяжении нескольких дней, погибали, хотя в общем они спали.

Все это говорит о том, что «быстрый» сон имеет какое-то особо важное значение для жизнедеятельности организма.

Билет № 17

1. Процессы торможения в коре больших полушарий головного мозга. Виды условного торможения.

Ответ: Процессы торможения в коре больших полушарий головного мозга.

В основе образования условного рефлекса лежат процессы взаимодействия возбуждений в коре головного мозга. Однако для успешного завершения процесса замыкания временной связи необходимо не только активация участвующих в этом процессе нейронов, но и угнетение деятельности тех корковых и подкорковых образований, которые препятствуют этом процессу. Такое угнетение осуществляется благодаря участию процесса торможения.

По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению. При нем наблюдается ослабление или прекращение деятельности нейронов, или предотвращается возможное возбуждение.

Корковое торможение принято подразделять на безусловное и условное, приобретенное. К безусловным формам торможения относятся внешнее, возникающее в центре в результате его взаимодействия с другими деятельными центрами коры или подкорки, и запредельное, которое возникает в корковых клетках при чрезмерно сильных раздражениях. Эти виды (формы) торможения являются врожденными и проявляются уже у новорожденных.

Внешнее безусловное торможение проявляется в ослаблении или прекращении условно рефлекторных реакций при действии каких-либо посторонних раздражителей. Если у собаки вызвать УР на звонок, а потом подействовать сильным посторонним раздражителем (боль, запах), то начавшееся слюноотделение прекратится. Так же тормозятся и безусловные рефлексы (рефлекс Тюрка у лягушки при щипке второй лапы).

Случаи внешнего торможения условно рефлекторной деятельности встречаются на каждом шагу и в условиях естественной жизни животного и человека. Сюда относится постоянно наблюдаемое снижение активности и нерешительность действий в новой, необычной обстановке, снижение эффекта или даже полная невозможность деятельности при наличии посторонних раздражителей (шум, боль, голод и т.п.).

Внешнее торможение условно-рефлекторной деятельности связано с появлением реакции на посторонний раздражитель. Оно наступает тем легче, и является тем более сильным, чем сильнее посторонний раздражитель и чем менее прочен условный рефлекс. Внешнее торможение условного рефлекса наступает сразу же при первом применении постороннего раздражителя. Следовательно, способность корковых клеток впадать в состояние внешнего торможения является врожденным свойством нервной системы. Это одно из проявлений т.н. отрицательной индукции.

Запредельное торможение развивается в корковых клетках при действии условного раздражителя, когда его интенсивность начинает превышать известный предел. Запредельное торможение развивается также при одновременном действии нескольких несильных в отдельности раздражителей, когда суммарный эффект раздражителей начинает превышать предел работоспособности корковых клеток. К развитию торможения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Развитие запредельного торможения зависит не только от силы и характера действия условного раздражителя, но и от состояния корковых клеток, от их работоспособности. При низком уровне работоспособности корковых клеток, например, у животных со слабой нервной системой, у старых и больных животных, наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражениях. То же наблюдается и у животных, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей.

Запредельное торможение имеет охранительное значение для клеток коры. Это явление парабиотического типа. При его развитии отмечаются сходные фазы: уравнительная, когда и сильные и умеренные по силе условные раздражители вызывают одинаковый по интенсивности ответ; парадоксальная, когда слабые раздражители вызывают более сильный эффект, чем сильные раздражители; ультрапарадоксальная фаза, когда тормозные условные раздражители вызывают эффект, а положительные - нет; и, наконец, тормозная фаза, когда уже никакие раздражители не вызывают условной реакции.

Виды условного торможения.

Условное (внутреннее) торможение развивается в корковых клетках при определенных условиях под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно рефлекторные реакции. При этом торможение возникает не сразу, а после более или менее длительной выработки. Внутреннее торможение, как и условный рефлекс, возникает после ряда сочетаний условного раздражителя с действием определенного тормозящего фактора. Таким фактором является отмена безусловного подкрепления, изменение его характера и т.п. В зависимости от условия возникновения различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и сигнальное ("условный тормоз").

Угасательное торможение развивается при не подкреплении условного раздражителя. Оно не связано с утомлением корковых клеток, так как столь же длительное повторение условного рефлекса с подкреплением не ведет у ослаблению условной реакции. Угасательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем менее прочен условный рефлекс и чем слабее безусловный, на базе которого он выработан. Угасательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше интервал между повторяемыми без подкрепления условными раздражителями. Посторонние раздражители вызывают временное ослабление и даже полное прекращение угасательного торможения, т.е. временное восстановление угашенного рефлекса (растормаживание). Развившееся угасательное торможение вызывает угнетение и других условных рефлексов, слабых и тех, чьи центры расположены близко к центру первично угашенных рефлексов (это явление называется вторичным угашением).

Угашенный условный рефлекс через некоторое время сам по себе восстанавливается, т.е. угасательное торможение исчезает. Это доказывает, что угасание связано именно с временным торможением, не с разрывом временной связи. Угашенный условный рефлекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен. Повторное гашение условного рефлекса происходит быстрее.

Развитие угасательного торможения имеет большое биологическое значение, т.к. оно помогает животным и человеку освобождаться от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях.

Запаздывательное торможение развивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условно рефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя и появлении ее после некоторой задержки (запаздывания), причем время этого запаздывания соответствует продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Запаздывательное торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставание подкрепления от начала действия условного сигнала. При сплошном действии условного раздражителя оно развивается быстрее, чем при прерывистом.

Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Благодаря его развитию условный рефлекс становится более точным, приурочиваясь к нужному моменту при отдаленном условном сигнале. В этом его большое биологическое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в корковых клетках при перемежающемся действии постоянно подкрепляемого условного раздражителя и неподкрепляемых сходных с ним раздражителей.

Вновь образовавшийся УР имеет обычно обобщенный, генерализованный характер, т.е. вызывается не только специфическим условным раздражителем

(например, тоном 50 гц), но многочисленными сходными с ним раздражителями, адресованными к тому же анализатору (тоны 10-100 гц). Однако если в дальнейшем будут подкрепляться только звуки с частотой 50 гц, а другие оставляться без подкрепления, то через некоторое время реакция на сходные раздражители исчезнет. Иначе говоря, из массы похожих раздражителей нервная система будет реагировать только на подкрепляемый, т.е. биологически значимый раздражитель, а реакция на другие раздражители затормаживается. Это торможение обеспечивает специализацию условного рефлекса, жизненно важное различение, дифференцировку раздражителей по их сигнальному значению.

Дифференцировка вырабатывается тем легче, чем больше разница между условными раздражителями. С помощью этого торможения можно исследовать способность животных различать звуки, фигуры, цвет и т.п. Так, по данным Губергрица, собака может отличить круг от эллипса при соотношении полуосей 8:9.

Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Голодание, беременность, невротические состояния, утомление и т.п. также могут приводить к растормаживанию и извращению ранее выработанных дифференцировок.

Сигнальное торможение ("условный тормоз"). Торможение типа "условный тормоз" развивается в коре при не подкреплении условного раздражителя в сочетании в каким-нибудь добавочным раздражителем, причем условный раздражитель подкрепляется только тогда, когда он применяется изолированно

В этих условиях условный раздражитель в сочетании в посторонним становится тормозным (в результате развития дифференцировки), а сам посторонний раздражитель приобретает свойство тормозного сигнала (условного тормоза). Он становится способным затормаживать любой другой условный рефлекс, если его присоединить к условному сигналу.

Условный тормоз легко развивается тогда, когда условный и прибавочный раздражитель действуют одновременно. У собаки оно не вырабатывается, если этот интервал больше 10 сек. Посторонние раздражители вызывают растормаживание сигнального торможения. Биологическое значение его заключается в том, что оно уточняет условный рефлекс

Механизм внутреннего торможения. Внутреннее условное торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи, т.е. там, где эта связь образуется. Существует очень много гипотез, объясняющих физиологические механизмы развития и упрочнения условного торможения. Однако при всем этом интимный механизм торможения связан с процессами изменения ионного транспорта, которые приводят к увеличению разницы между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации.

2. Теория возникновения и назначение сна. Состояние вегетативной сферы во время сна.

Ответ: Назначение сна.

Существует несколько теорий, объясняющий назначение и биологическое значение сна. Прежде всего следует сказать о теории восстановления работоспособности нервных клеток. Считалось долгое время, что ночной сон имеет исключительно охранительное значение, он нужен для отдыха нервных клеток, интенсивно работающих во время бодрствования. Этой точки зрения придерживался И.П. Павлов и многие другие ученые. Однако с развитием физиологической науки и открытием фаз сна стало ясно, что во время сна нервные клетки не отдыхают, а работают по другому.

Поэтому в настоящее время наиболее принята во всем мире т.н. информационная теория сна. Сейчас стало ясно, что сон - это особым образом организованная деятельность мозга, направленная на обработку полученной во время бодрствования информации.

Главным отличием в механизмах организации деятельности НС во время сна является большая синхронизация работы отдельных нервных клеток, особенно во время ФМС. Показано, что в фазе быстрого сна деятельность нервной системы по обработке информации усиливается, и определенные проявления этой деятельности доходят до сферы сознания и могут включаться в ткань сновидений.

Что значит обработать информацию, накопленную во время бодрствования? Во- первых, часть информации, которую хранил мозг человека до данного момента, надо просто забыть, исключить из памяти (например, тот факт, что надо было сегодня прийти на лекцию). Другая часть информации закладывается в механизмы долговременной памяти, при этом в матрицы памяти вносятся исправления и дополнения в соответствии с новой информацией. Третья часть информации вкладывается в структуру личности и влияет на формирование характера человека и особенности его поведения в конкретных условиях. Четвертая часть информации вовлекается в построение функциональных систем целенаправленного поведения человека после пробуждения, и т.д.

Как видим, каналов обработки информации достаточно много. Во сне происходит и эмоциональная перестройка человека, о чем хорошо подмечено даже в народной мудрости, обобщенной в поговорках и пословицах ("с горем переспать - горя не видать", "утро вечера мудренее" и т.п.)

Доказательством того, что сон связан с творческой деятельностью по переработке информации, являются и широко известные факты решения мучившей человека задачи во сне. Известно, что Менделеев окончательный вариант своей Периодической таблицы химических элементов увидел во сне, многие математики получали во сне решение сложных задач, многие поэты, проснувшись записывали приснившиеся им прекрасные стихотворения, Кекуле открыл бензольное ядро; Тосканини - фрагменты музыкальных произведений и т.д.).

Важно, чтобы эта информация, явившаяся результатом ночной творческой работы, была записана тотчас после пробуждения, так как обычно полностью выпадает из памяти уже через 5-10 минут после сна. Именно поэтому многие люди считают, что никогда не видят сновидений. Они их просто не помнят.

Теории возникновения сна и его нейронные механизмы.

С давних времен ученые пытались объяснить механизмы возникновения сна. Существовали так называемые гуморальные теории, которых главную роль в развитии сна приписывали тем или иным гуморальным факторам (молочной кислоте, холестерину, нейротоксинам, гипнотоксинам и т.п.). Однако после фундаментальных работ П,К. Анохина на сиамских близнецах, которые имели общую систему кровообращения, но засыпали в разное время, интерес к гуморальным теориям ослаб, хотя признано, что изменение концентрации различных гуморальных агентов может изменять возбудимость нервных клеток и способствовать (или препятствовать) наступлению сна.

В лаборатории И.П. Павлова примерно с 1909 года начинается усиленная разработка вопросов о механизмах сна. Сон остановил внимание Павлова потому, что мешал работать с условными рефлексами. Как только экспериментатор начинал вырабатывать различные виды коркового торможения, у собаки закономерно наступал сон. Это побудило сделать сон предметом специального исследования, результаты которого были изложены в статье " Внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс в своей физико-химической основе".

Согласно теории Павлова, сон есть разлитое генерализованное торможение, охватывающее всю кору. Исходный пункт, из которого происходит иррадиация торможения, обязательно находится в коре. Сон по Павлову есть феномен корковый по самой своей сути.

Однако вскоре появились данные о том, что декортикация не меняет характер чередования сна и бодрствования. Эти данные заставили Павлова выказать предположение о вовлечении в угнетение и подкорковых отделов только случае отсутствия коры. Сну, вызываемому с подкорки, не придавалось значения нормального механизма, и ему не посвящалось ни одно опытное исследование в лаборатории Павлова.

Первые данные об участии гипоталамуса в механизмах сна встречаются у венского психиатра и невропатолога Мауттера, который в 1890 году отметил симптом сонливости при поражении области дна третьего желудочка. После эпидемии т.н. "летаргического энцефалита" 1917-1921 гг. в Европе Экономо высказал предположение о том, что в области дна третьего желудочка находится центр сна (центр Экономо).

Таблица 9.

Теории сна

1. Теория З. Фрейда - углубление во внутренний мир, биологическая цель – отдых

2. Кортикальная теория И.П. Павлова - сон есть охранительное торможение коры

3. Теория центров сна - Гесс, Экономо

4. Химическая - сон есть следствие действия гуморальных регуляторов - пептид «дельта-сна» Папенгеймера

5. Иммунная - иммунная система образует из мурамилпептидов микробов (интерлейкин-1 и простагландин D-2) - Крюгер

6. Энергетическая -сон необходим для восстановления энергии

7. Информационная: а) дефицит информации

б) необходимость обработки информации

Прогресс в изучении нейронных механизмов сна связан с разработкой методики микроэлектродного исследования. В экспериментах была исследована активность нейронов в период быстрого и медленного сна, а также в состоянии бодрствования. Удалось обнаружить усиление спайковых разрядов в нейронах мозга в обширных зонах зрительной и теменной коры, таламуса, ретикулярной формации и др. структур. Эти данные подчеркнули активный характер процессов, происходящих в нервной системе во время сна.

В 1928 г. Гесс показал возможность получения сна при электрическом раздражении диэнцефальной области - довольно обширной области, лежащей между пучком Вик д"Азира и Мейеровским трактом, а также со среднего и отчасти вентромедиального гипоталамуса.

В настоящее время имеются три группы экспериментально полученных фактов, которые имеют значение для построения единой нейронной теории сна:

1) раздражение определенных диэнцефальных структур дает сон;

2) прекращение активирующего действия со стороны ретикулярной формации - восходящей активирующей системы РФ - вызывает снижение корковой активности и способствует развитию сна;

3) возникновение в коре длительных или особо сильных процессов внутреннего торможения приводит к развитию сна.

Современная теория развития сна рассматривает сон как результат определенных циклических изменений во взаимоотношениях коры и важнейших подкорковых образований, и, в частности, гипоталамуса и области РФ мозгового ствола. Согласно этой теории, в состоянии бодрствования кора, и, в частности, ее лобные отделы, тормозит деятельность так называемого "центра Гесса", который ответственен за развитие сна. Центр Гесса способен тормозить деятельность ретикулярной активирующей системы либо на уроне продолговатого мозга, либо на уровне таламуса, но поскольку сам он во время бодрствования заторможен импульсацией с коры, то этого не происходит, и в этих условиях РФ активирует кору, что еще более способствует подавлению активности центра Гесса.

Состояние вегетативной сферы во время сна.

Регистрация вегетативных функций является одним из наиболее простых и вместе с тем достаточно информативных методов объективного исследования сна. Уже только одно наблюдение за дыханием или гемодинамическими показателями позволяет с достаточной определенностью судить о фазе цикла бодрствование-сон. Большое число интересных наблюдений за состоянием вегетативной сферы во время сна приводится в одной из первых в мире монографий о физиологии сна М. Манассеиной (1892). Выдвинутый Манассеиной тезис, что " во время сна прекращается только сознание в человеке, все же остальные функции, если не усиливаются, то во всяком случае продолжаются", с некоторыми уточнениями правомерен и теперь, особенно в применении к вегетативной сфере.

Система дыхания. . Значительные изменения в системе внешнего дыхания начинаются уже в фазе дремоты. На фоне замедленного дыхания появляются периоды дыхательной аритмии. Оно изменяется по типу гипопное, полипное, апное, и носит временами характер периодического дыхания Чейн-Стокса или Биота. Такие фазические изменения дыхания носят центральный характер и совпадают с периодами сонных веретен. В изменении дыхания во сне играют роль и рефлекторные влияния, исходящие из внутренних органов (отмечено апное в момент начала эпизода ночного энуреза).

Частота дыхания в стадии С уменьшается по сравнению с дремотой. Легочная вентиляция при этом не изменяется, что достигается увеличением амплитуды дыхания. В стадиях Д и Е дыхание здоровых людей носит регулярный, замедленный по сравнению с бодрствованием характер, однако может быть чаще, чем в стадии С.

Признаки быстрого или парадоксального сна

1. Реакция десинхронизации на ЭЭГ

2. Быстрые движения глазных яблок

3. Падение тонуса мускулатуры

4. Возрастание порогов корковых нейронов - глубокий сон

Сердечно-сосудистая система. . Урежение пульса, снижение артериального давления, замедление кровотока давно считались постоянными признаками естественного сна. Современные исследования подтверждают, что при переходе животного или человека из бодрствования в ФМС имеют место эти сдвиги. При этом, если в неглубоких стадиях ФМС эти показатели отличаются постоянством, то в стадиях В и С отмечаются колебания АД и частоты пульса. АД изменяется при переходе из одной стадии ФМС в другую. В поверхностных стадиях ФМС четко выявляется зависимость частоты пульса от фазы дыхания, в то время как в глубоких стадиях она исчезает. Снижение АД в ФМС больше зависит от снижения частоты сердцебиений, чем от уменьшения ударного объема.

С началом ФБС у человека в сердечно-сосудистой системе происходят выраженные изменения: учащается, становясь аритмичным, пульс, проявляется экстрасистолия, повышается среднее значение АД, увеличивается МОК. Во время сна значительно меняется мозговой кровоток - в ФМС он снижается, в ФБС увеличивается.

Температура, потоотделение и другие вегетативные функции. Температура мозга, как и другие вегетативные показатели, довольно закономерно следует уровню бодрствования и характеру сна. При переходе из бодрствования в ФМС она снижается, во время ФБС повышается, причем часто до более высоких цифр, чем во время бодрствования. Исследователи расходятся в объяснении этого факта. Сатон и Камамура считают, что главной причиной этого феномена является усиление метаболизма мозга в ФБС. Абрамс же показал, что повышение температуры мозга в ФБС зависит от согревания его протекающей кровью. Возможно, имеют место оба эти механизма.

Естественно, температура не может меняться и вне мозга. Во время ночного сна температура тела снижается у женщин в среднем до 35,7оС, у мужчин - до 34,9о.

Существует определенная динамика потоотделения во время сна. В период релаксации перед сном отмечается короткое ослабление потоотделения на внеладонных поверхностях, которое после засыпания увеличивается пропорционально сну в ФМС. Это согласуется с данными о том, что 90% пота выделяется до достижения минимальной суточной температуры. Противоположным образом изменяется потоотделение на ладонях. Здесь оно прекращается после засыпания и отсутствует на протяжении всего сна до момента пробуждения.

Такая разница объясняется различным значением локального потоотделения. Считается, что на ладонях проявляется психогенное потоотделение, которое регулируется корковыми областями, а термогенное (внеладонное) потоотделение имеет центральное представительство в гипоталамической области.

При наступлении ФБС потоотделение резко снижается. На фоне такого снижения иногда наблюдаются всплески перспирации, и при пробуждении в этот момент исследуемые давали отчет о волнующем сновидении. Если исследуемых будили после окончания ФБС, то отчет об эмоционально насыщенных сновидениях имел место тогда, когда регистрировалось такое же фазическое усиление потоотделения. В тех случаях, когда этого не было, исследуемые не могли вспомнить сновидение или сообщали об эмоционально безразличных снах. Тоническое снижение потоотделения наблюдается в условиях повышения температуры среды.

Еще одним вегетативным показателем характера сна являются ширина зрачка и состояние мигательной перепонки животных. Будучи суженным в ФМС, зрачок периодически расширяется и мигательная перепонка сокращается в ФБС.

Анализ двигательной активности желудка и кислотности желудочного сока выявил изменения этих параметров во время сна. Исследования проводились с помощью радиопилюль. Двигательная активность ЖКТ снижается в ФМС и повышается в ФБС. У всех исследуемых наблюдались большие движения желудка на 4-м часе ночного сна. Они продолжали усиливаться во второй половине ночи. Значения рН желудочного сока во сне колеблются от 0,5 до 3,0 демонстрируя, таким образом, повышение кислотности по сравнению с бодрствованием. Этим объясняются характерные ночные боли у пациентов с язвенной болезнью желудка и 12-перстной кишки.

Из других вегетативных проявлений следует отметить возникновение эрекции полового члена в ФБС, даже у тех мужчин, которые считают себя импотентами. Этот феномен часто является доказательством функционального характера импотенции.